VEGETACIÓN DULCEACUÍCOLA ANFIBIA, FONTINAL Y TURFÓFILA DE CANTABRIA: SINTAXONOMÍA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES DE CANTABRIA (EN LÍNEA-ONLINE). PARTE II.
Creada 1 de diciembre de 2021. Revisada 3 de abril de 2022
II. VEGETACIÓN DULCEACUÍCOLA ANFIBIA, FONTINAL Y TURFÓFILA
IIA. Vegetación primocolonizadora efímera
8. HERBAZALES ANFIBIOS HIGRONITRÓFILOS: BIDENTETEA TRIPARTITAE Tüxen, Lohmeyer & Preising ex Von Rochow 1951
Herbazales pioneros anuales y nitrófilos con floración estivo-autumnal sobre suelos periódicamente inundados, de riberas de masas de agua estancadas y corrientes. Distribución holártica, con óptimo en la región Eurosiberiana y puntual en la Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: ninguna específica de la clase.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: LORIENTE, 1978a, 1980, 1983; DURÁN, 2020.
8a. BIDENTETALIA TRIPARTITAE Br.-Bl. & Tüxen ex Klika & Hadać 1944
Orden único. Características y bioindicadoras en Cantabria: Bidens tripartita, Persicaria hydropiper (Polygonum hydropiper), Persicaria laphatifolia (Polygonum laphatifolium), Ranunculus sardous, Rorippa islandica, Rorippa palustris.
8.1. Bidention tripartitae Nordhagen 1940 em. Tüxen in Poli & J. Tüxen 1960
Comunidades presididas por grandes hierbas anuales erguidas de suelos fangosos de textura fina, exondados (descubiertos al descender el nivel del agua) en el estiaje, alterados y nitrificados. Características y bioindicadoras en Cantabria: Alopecurus aequalis, Bidens aurea, Bidens frondosa, Persicaria mitis (Polygonum mite), Xanthium strumartium subsp. brasilicum.
Observaciones: además, están presentes en la región algunas especies características de la alianza Chenopodion rubri (Tüxen ex Poli & J. Tüxen 1960) Kopecký 1969, propia de suelos formados por depósitos de textura gruesa como arcillas, gravas o arenas: Chenopodium chenopodioides, Ch. glaucum, Ch. rubrum.
- ¿8.1.2. Bidenti tripartitae-Polygonetum lapathifolii Rivas-Martínez, Belmonte, Fernández-González & Sánchez-Mata in Sánchez-Mata 1989?
Herbazal higronitrófilo anfibio con Bidens tripartita y Polygonum lapathifolium. Distribución supramediterránea ibero-atlántica. Campoo (Bárcena de Ebro). Muy rara.
- 8.1.5. Polygono hydropiperis-Bidentetum tripartitae Lohmeyer ex Passarge 1955
Herbazal higronitrófilo anfibio con Bidens tripartita y Polygonum hydropiper. Descrito en Centroeuropa y citado al menos en Cataluña. Campoo (conocida al menos de la ribera norte del embalse del Ebro). Rara o escasa.
- 8.1.7. Xanthio italici-Polygonetum persicariae O. Bolòs 1957.
Herbazal higronitrófilo anfibio con Polygonum persicaria y Xanthium italicum. De areal mesomediterráneo ibero-levantino y mesotemplado cantabroatlántico. En el territorio no se corresponde bien con las subas. descritas, polygonetosum persicariae y polygonetosum lapathifolii Biurrun 1999, al escasear Xanthium strumarium subsp. italicum y Polygonum lahathifolium, pero sí algo con la var. con Atriplex prostrata de cascajeras fluviales (BIURRUN, 1999). Poco conocidas en la vertiente cantábrica. Valle bajo y medio de Saja y Pas (Cantabria), y Nalón (Asturias, aguas abajo de Soto de la Ribera).
- 8.1.+. Filaginello uliginosae-Bidentetum tripartitae Amigo 2006.
-- 8.1.+.+. lythretosum salicariae Amigo 2006. Típica. Incluye var. con Polygonum lapathifolium, más nitrófila, y var. con Bidens frondosa, de banda superior más seca.
-- ¿8.1.+.+. xanthietosum italici Amigo 2006? Más rica en especies, de tramos medios-bajos.
Herbazal higronitrófilo anfibio de Filaginella uliginosa y Bidens tripartita. Distribución termo-mesotemplada cantabroatlántica. Valle Nansa, Campoo. Rara o escasa.
- ¿8.1.+. Cypero eragrostidis-Bidentetum frondosae Amigo 2006?
Herbazal higronitrófilo anfibio de Cyperus eragrostis y Bidens frondosa. Distribución termo-mesotemplada cantabroatlántica.
Observaciones: en general en la región estos herbazales anfibios, exondados en el estiaje, se localizan sobre todo en cursos de agua y embalses, pero casi siempre mal estructurados.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Polygonum hydropiper”, tal vez relacionada con la asociación Polygonetum hidropiperis (W. Koch 1926) Lohm. 1950#, principalmente en bordes fangosos de arroyos. Franja costera y valles cantábricos. Relativamente común.
- 2. “Comunidad de Rorippa islandica”, en márgenes de charcas en sustrato calcáreo orotempladas eutróficas de Picos de Europa. Geovicariante orocantábrica de la asociación ártico-alpina Veronico tenellae-Rorippetum islandicae Béguin 2011. Muy rara.
9. CÉSPEDES ANFIBIOS PIONEROS: ISOETO-NANOJUNCETEA Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946
Comunidades pioneras de escasa talla constituidas por juncos enanos, ciperáceas, herbáceas e isoétidos (pteridófitos con aspecto juncoide del género Isoetes, no hallados en Cantabria), sobre suelos desnudos y ricos en nutrientes que se encharcan periódicamente con agua dulce o ligeramente salobre. Distribución holártica, aunque mejor representada en la región Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Centaurium maritimum, Centaurium pulchellum, Centunculus minimus, Cicendia filiformis, Hypericum humifusum, Illecebrum verticillatum, Juncus bufonius, Juncus capitatus, Juncus hybridus, Juncus tenageia subsp. tenageia, Lotus angustissimus, Lythrum hyssopifolia, Lythrum portula, Mentha pulegium, Montia fontana subsp. chondrosperma, Ophioglossum lusitanicum, Radiola linoides, Ranunculus muricatus, Veronica acinifolia, Veronica anagalloides.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: BELLOT & CASASECA, 1977; BELLOT & al., 1979; LORIENTE, 1980, 1983; LOIDI & al., 1997b; DURÁN, 2020.
9a. ISOETALIA Br.-Bl. 1936
Céspedes anfibios pioneros, que pueden o no llevar isoétidos, con floración primaveral y de principios de verano. Características y bioindicadoras en Cantabria: Antinoria agrostidea subsp. annua (en Flora iberica sinónima de la subsp. agrostidea) Juncus capitatus, Juncus hybridus, Juncus pygmaeus, Ophioglossum lusitanicum.
9.4. Cicendion (Rivas Goday in Rivas Goday & Borja 1961) Br.-Bl. 1967. Código de hábitat: 217040.
Céspedes anfibios pioneros de distribución mediterráneo-atlántica. Características y bioindicadoras en Cantabria: Cicendia filiformis, Illecebrum verticillatum, Kickxia cirrhosa, Radiola linoides, Ranunculus longipes.
Observaciones: además, están presentes en la región algunas especies características de los céspedes enanos mediterráneos de la alianza Isoetion Br.-Bl. 1935 (código hábitat 217020): Centaurium maritimum, Lotus angustissimus.
- ¿9.4.1. Anthemido nobilis-Menthetum pulegii Lüpnitz 1976?
Césped anfibio de manzanilla y poleo. Con Chamaemelum nobile (Anthemis nobilis) y Mentha pulegium. Asociación descrita en Islas Azores. Campoo: abundante en orillas del embalse del Ebro, en zonas que suelen ser anegadas temporalmente por aguas someras y sus proximidades.
- 9.4.3. Cicendietum filiformis Allorge ex Moor 1937.
--9.4.3.+. cicendietosum filiformis. Típica.
--9.4.3.+. isolepidetosum setacei Diemont, Sissingh & Wetshoff 1940. Claros de brezal turboso inundados en invierno.
Césped anfibio de Cicendia filiformis. Sobre suelo arenoso o arenoso-arcilloso temporalmente encharcado. N de Campoo y franja costera. Rara o escasa.
- ¿9.4.8. Digitario ischaemi-Illecebretum verticillati Diemont, Sissingh & Westhoff 1940 nom. mut. Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002?
Césped anfibio de Illecebrum verticillatum. Cunetas arenosas encharcadas de pistas forestales y bordes de embalse. Franja costera central, valles de Besaya y Agüera. Rara.
9b. NANOCYPERETALIA Klika 1935
Céspedes anfibios pioneros, sin isoétidos, con floración tardoestival y otoñal. Características y bioindicadoras en Cantabria: Cyperus fuscus, Gnaphalium uliginosum (Filaginella uliginosa), Pseudognaphalium luteo-album (Gnaphalium luteo-album; Helichrysum luteo-album), Pycreus flavescens (Cyperus flavescens).
9.5. Nanocyperion Koch ex Libbert 1933. Código de hábitat: 217070.
Céspedes anfibios pioneros enanos con aspecto graminoide de aguas dulces de acidófilas a neutrófilas. Características y bioindicadoras en Cantabria: Cyperus fuscus, Isolepis cernua (Scirpus cernuus), Isolepis setacea (Scirpus setaceus), Ludwigia palustris.
- 9.5.1. Cyperetum flavescentis Koch ex Aichinger 1933. Código de hábitat: 217071.
Bonal de invierno y primavera templado y submediterráneo con Pycreus flavescens (Cyperus flavescens). En suelos desnudos acidós o neutros periódicamente inundados por
aguas dulces. Franja costera central. Muy rara.
- 9.5.4. Gnaphalio uliginosi-Peplidetum portulae O. Bolòs 1979. Código de hábitat: 217072.
Césped anfibio de Lythrum portula y Filaginella uliginosa (Gnaphalium uliginosum). Lugares arenosos húmedos. Charcas temporales, pozas de bordes de pistas y depresiones dunares. Toda la región, más rara hacia la costa. Relativamente común.
- 9.5.10. Scirpo setacei-Stellarietum uliginosae Koch ex Libbert 1932. Código de hábitat: 217074 / 217075.
Bonal de invierno y primavera templado con junco de rana (Scirpus setaceus). Con Stellaria alsine (S. uliginosa). Al menos en la franja costera. Escasa.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Juncus bufonius”, como la que dan LOIDI & al. (1997b), pero distinta de Cyperetum flavescentis, sobre todo en bordes de camino encharcados. Toda la región. Común.
- 2. Posible “Comunidad de Cyperus fuscus” (LOIDI & al., 1997b). Franja costera y Campoo.
9.6. Verbenion supinae Slavnić 1951. Código de hábitat: 217050.
Céspedes anfibios de porte bajo temporalmente inundados de desarrollo estivo-autumnal en aguas de salobres a oligohalinas (ligeramente salinas). Características y bioindicadoras en Cantabria: Crypsis aculeata.
- 9.6.+. ¿Crypsietum aculeatae Wenzel 1934#?
La comunidad encontrada podría estar relacionada más bien con tal asociación, de amplia distribución en el sur de Europa y que alcanza la Francia continental, más bien que con la andaluza Damasonio alismatis-Crypsietum aculeatae Rivas Mart. & Costa in Rivas Mart., Costa, Castrov. & Valdés Berm. 1980 (Código de hábitat: 217052). Corresponde a lo que en DURÁN (2020) fue tratado como una “Comunidad de Chenopodium chenopodioides y Crypsis schoenoides” (BIURRUN, 1999), en encharcamiento con desecación estival con suelo algo salobre y nitrificado por ganado”, dado que la especie correcta es Crypsis aculeata. En Campoo de Enmedio: Requejo. Muy rara.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Gnaphalium luteo-album y Sagina sabuletorum” (HERRERA, 1995; LOIDI & al, 1997b)
Comunidad anfibia en bordes de pequeñas charcas en depresiones dunares húmedas con Sagina sabuletorum, S. nodosa, Gnaphalium luteo-album, Juncus bufonius, J. articulatus, Lythrum portula, Agrostis stolonifera, Samolus valerandi, etc. Litoral E. Muy rara.
- 2. ¿“Comunidad de Juncus hybridus” (LOIDI & al. 1997b)? Posible presencia de ese juncal subhalófilo, propio de charcas y depresiones encharcadas en diapiros con sales que se desecan al inicio del verano.
IIB. Vegetación lacustre, fontinal y turfófila
10. CÉSPEDES ANFIBIOS DE AGUAS POBRES EN NUTRIENTES: LITTORELLETEA UNIFLORAE Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946
Comunidades de pequeños juncos, ciperáceas y otras herbáceas de escaso porte anfibias y oligótrofas, propias de orillas de lagos distróficos y de aguas estancadas o de flujo lento, pobres en nutrientes. Distribución boreal o templada, poco representada en la región Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Hydrocotyle vulgaris, Juncus bulbosus, Littorella uniflora, Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton polygonifolius, Sparganium angustifolium, Veronica scutellata.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: LORIENTE, 1978a, 1980, 1983; AEDO, 1985 inéd.; HERRERA, 1995; LOIDI & al., 1997b; ALBERDI & al., 2004, inéd.; DURÁN, 2020.
10a. LITTORELLETALIA UNIFLORAE Koch 1926
Orden de distribución eurosiberiana y mediterránea occidental. Características y bioindicadoras en Cantabria: las mismas de la clase.
10.1. Littorellion uniflorae Koch ex Tüxen 1937. Código de hábitat: 211020.
Comunidades helofíticas anfibias y oligótrofas de escasa talla de aguas estancadas profundas y pobres en nutrientes. Características y bioindicadoras en Cantabria: Ranunculus ololeucos.
- 10.1.2. Sparganio angustifolii-Callitrichetum platycarpae Rivas Goday & Rivas-Martínez 1958 nom. mut. Código de hábitat: 211022.
Pradera anfibia postrada de Sparganium angustifolium. De masas de agua estancadas de supratempladas superiores a orotempladas con Sparganium angustifolium, Callitriche platycarpa, Isoetes velata subsp. asturicense (no hallado en Cantabria), etc., preferentemente en sustrato silíceo. Charcas y remansos de arroyos supratemplados superiores y orotemplados. Alto Campoo, Peña Prieta. Escasa.
10.2. Hyperico elodis-Sparganion Br.-Bl. & Tüxen ex Oberdorfer 1957 [Eleocharition multicaulis Vanden Berghen 1969; Hydrocotilo-Baldellion Tüxen & Dierßen 1972]. Código de hábitat: 211010.
Comunidades helofíticas anfibias de aguas someras meso-oligotróficas atlánticas y mediterráneo occidentales ibéricas. Características y bioindicadoras en Cantabria: Apium inundatum, Baldellia ranunculoides, Eleocharis multicaulis, Hypericum elodes, Isolepis fluitans, Pilularia globulifera.
-10.2.4. Eleocharitetum multicaulis Allorge 1922 em. Tüxen 1937. Código de hábitat: 211011.
Pradera anfibia enana de junco de espiga. De playas arenosas de lagos así de complejos turbosos sometidos a inundación somera, pero soportando fuerte fluctuación del nivel del agua, formadas por Eleocharis multicaulis y Juncus bulbosus, siendo en España menos habituales otras especies típicas de esta asociación, tales como Littorella uniflora, Utricularia minor e Hydrocotyle vulgaris. De distribución al menos aquitano-landesa y cantabroatlántica. Casi toda la región. Relativamente común, la facies rica en especies solo observada en zonas arenosas junto al pantano del Ebro.
- 10.2.5. Hyperico elodis-Potametum oblongi (Allorge 1926) Br.-Bl. & Tüxen 1952. Código de hábitat: 211012. Probablemente deba incluir la “Comunidad de Potamogeton polygonifolius y Sphagnum subsecundum var. obesum” (HERRERA, 1995).
Pradera enana encharcada de espiga de agua. Desarrollada en cauces de arroyos de flujo lento y pozas y canales de turberas ácidas, dominada por Potamogeton polygonifolius en las zonas relativamente profundas y por Hypericum elodes y Juncus bulbosus en las menos encharcadas. Zonas silíceas de toda la región. Común sobre todo en zonas turbosas ácidas, rara hacia la costa.
- 10.2.7. Hyperico elodis-Scirpetum fluitantis Rivas Goday 1964. Código de hábitat: 211013.
Pradera enana anfibia de Scirpus fluitans. Vegetación anfibia oligótrofa de manantiales y aguas nacientes en ambiente de brezales húmedos de Erica tetralix y turberas dominadas por Isolepis fluitans (Scirpus fluitans), en compañía de Hypericum elodes, Juncus bulbosus, Eleocharis multicaulis. etc. Descritos en territorios luso-extremadurenses. Sustratos silíceos en franja costera, valles cantábricos, N de Campoo. Escasa.
- 10.2.10. Junco heterophylli-Pilularietum globuliferae J. Rodríguez, Romero & Ortiz 1997. Código de hábitat: 21101A.
Pradera juncal enana de Pilularia. Praderas anfibias oligótrofas vinculadas generalmente a sedimentos de origen Terciario o Cuaternario, dominadas por el pteridófito Pilularia globulifera (algo parecido a un isoétido) y que crece en claros de vegetación de mayor porte. En Cantabria falta Juncus heterophyllus. A Cantabria llega empobrecida, careciendo de Isoetes velatum subsp. velatum y Juncus heterophyllus. N de Campoo y alto Besaya. Muy rara.
- ¿10.2.12. Ludwigio palustris-Potametum polygonifolii Peinado & A. Velasco in Peinado, Moreno & A. Velasco 1983. Código de hábitat: 21101C?
Pradera sumergida enraizante de Ludwigia palustris y Potamogeton polygonifolius. Praderas anfibias oligótrofas de depresiones inundadas con Ludwigia palustris, Potamogeton polygonifolius, Ceratophyllum demersum, Miryophyllum alterniflorum, etc., descritas de la cordillera Oretana. Posible en franja costera occidental-central, en sustrato silíceo en turberas y otras zonas encharcadas.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Apium inundatum”, encharcamientos someros en vega del Camesa. Rara.
- 2. “Comunidad de Deschampsia setacea” en embalse del Ebro por Corconte (posible relación con Carici (serotinae)-Deschampsietum setaceae Pietsch 1964#). Muy rara.
- 3. “Comunidad de Littorella uniflora”, céspedes anfibios del embalse del Ebro, acaso relacionados con asociación Eleocharito palustris-Littorelletum uniflorae Chouard 1924# o bien una facies particular de la Eleocharitetum multicaulis.
11. COMUNIDADES ANFIBIAS DE AGUAS FONTINALES: MONTIO FONTANAE-CARDAMINETEA AMARAE Br.-Bl. & Tüxen ex Br.-Bl. 1948
Comunidades anfibias de manantiales de aguas frías y poco o nada contaminadas presididas por briófitos y por herbáceas perennes helófitas de hojas tiernas. Se encuentran en toda la región eurosiberiana (incluyendo Groenlandia), sobre todo en zonas montañosas y alcanzando los territorios silíceos de la región Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Poa trivialis subsp. feratiana.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: LORIENTE, 1978a, 1980, 1983; BELLOT & al., 1979; HERRERA, 1995; LOIDI & al., 1997b; F. PRIETO & BUENO, 2013; DURÁN, 2020.
11a. MONTIO FONTANAE-CARDAMINETALIA AMARAE Pawłowski in Pawłowski, Sokołowski & Wallisch 1928
Considerado en general el único orden de la clase en España, pero que para otros autores (véase comentario en DÍAZ GLEZ., 2020; MUCINA & al., 2016), habría dos órdenes: a) Cardamino-Chrysosplenietalia Hinterlang 1992, que incluiría las alianzas de aguas frías Cardamino amarae-Montion fontanae, Myosotidion stoloniferae y Ranunculion omiophyllo-hederacei; b) Montio fontanae-Cardaminetalia amarae Pawłowski in Pawłowski, Sokołowski & Wallisch 1928 (sensu estricto), comunidades relativamente termófilas de las alianzas Palustriellon commutatae y Caricion remotae. Características y bioindicadoras en Cantabria: Brachythecium rivulare, Cinclidotus fontinaloides, Dicranum palustris, Epilobium alsinifolium, Epilobium obscurum, Marsupella emarginata, Montia fontana subsp. amporitana, Nardia compressa, Pellia epiphylla, Micranthes stellaris var. robusta (Saxifraga stellaris var. robusta, Saxifraga stellaris subsp. alpigena), Pohlia wahlenbergii, Scapania paludosa, Scapania undulata, Stellaria alsine, Trichocolea tomentella.
Observaciones: en DURÁN (2020), apuntamos la posible presencia de la alianza 11.1. Cardamino amarae-Montion fontanae Br.-Bl. 1926 (código de hábitat: 622050), que reúne las comunidades anfibias de manantiales de aguas frías de aguas pobres en bases y conocidas de los pisos oro- y criorotemplado alpino-pirenaicos, existiendo en Cantabria solo una de sus características y bioindicadoras en Cantabria, Brachythecium glaciale. También se había planteado, la de las asociaciones 11.1.1. Montietum fontanae Br.-Bl. 1915 [Montio-Philonotidetum fontanae Büker 1942]), y 11.1.2. Montio-Bryetum schleicheri Br.-Bl. 1926, con código de hábitat: 622053). En realidad, prácticamente debe descartarse la presencia de tal alianza y asociaciones en la región, ocupando su lugar en la Cordillera Cantábrica comunidades geovicariantes orófilas de las alianzas Myosotidion stoloniferae y Caricion remotae.
11.2. Palustriellion commutatae Koch 1928 nom. mut. Código de hábitat: 622010.
Comunidades fontinales de aguas calcáreas dominadas por briófitos, formando a menudo manantiales tobáceos, con areal eurosiberiano y máxima diversidad en los territorios alpinos, pirenaicos y orocantábricos. Características y bioindicadoras en Cantabria: Palustriella commutata, Palustriella decipiens, Palustriella falcata, Philonotis calcarea, Saxifraga aizoides.
- 11.2.2. Cratoneuretum falcati Gams 1927. Código de hábitat: 622013.
Césped fontinal briofítico de Palustriella falcata. Palustriella falcata (Cratoneuron commutatum var. falcatum) fue citada en Liébana y Alto Campoo (FUERTES & al., 2007). La asociación ha sido indicada en Picos de Europa y Coriscao por F. PRIETO & BUENO (2013).
- ¿11.2.3. Cratoneuro filicini-Anagallidetum tenellae Ríos & Alcaraz in Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández-Glez., Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002. Código de hábitat: 622012?
Césped fontinal de briófitos y Anagallis tenella. Comunidades fontinales de aguas calcáreas dominada por Cratoneuron filicinum, Anagallis tenella y Pellia endiviifolia, conocida de los pisos termomediterráneo a supramediterráneo de la mitad sur de España, bajo ombroclimas de seco a subhúmedo. En aguas más oligótrofas se incorporan especies como Potentilla erecta, Calliergoniella cuspidata y Parnassia palustris. Podrían relacionarse con ella ciertas comunidades en taludes carbonatados con Anagallis tenella y briófitos en la franja costera W, al menos.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Saxifraga aizoides”, de aguas fontinales frías y carbonatadas supra-orotempladas, con S. aizoides y Veronica ponae, junto con abundantes briófitos. Picos de Europa (F. PRIETO & BUENO, 2013; DÍAZ GLÉZ., 2020).
- 2. “Comunidad de Samolus valerandi” en repisas de acantilados litorales y taludes rezumantes. Franja costera. Relativamente común.
11.3. Caricion remotae Kästner 1941. Código de hábitat: 622030.
Comunidades anfibias de aguas de débil corriente y a menudo esciófilas, dominadas por plantas vasculares, de óptimo en los pisos de termo- a supratemplado eurosiberianos. Características y bioindicadoras en Cantabria: Cardamine flexuosa, Cardamine raphanifolia, Chrysosplenium oppositifolium, Micranthes lepismigena (Saxifraga lepismigena), Sibthorpia europaea, Soldanella villosa.
- 11.3.1. Cardamino flexuosae-Chrysosplenietum oppositifolii O. Bolòs 1979 [Cardamino flexuosae-Chrysosplenietum oppositifolii Rivas-Martínez & al. 1991; Chrysosplenio oppositifoli-Cardaminetum raphanifoliae (Br.-Bl. 1967) Loidi 1983; Cardaminetum latifoliae chrysosplenietosum Br.-Bl. 1967]. Código de hábitat: 622032.
Césped fontinal esciófilo de aguas frías dominada por Cardamine raphanifolia y Chrysosplenium oppositifolium. Comunidad anfibia esciófila de aguas templadas y mineralizadas orocantabroatlánticas que se pueden encontrar desde los pisos termotemplado a supratemplado, caracterizadas por Cardamine raphanifolia subsp. raphanifolia, C. flexuosa, Chrysosplenium oppositifolium y Stellaria alsine. Riberas, vaguadas e incluso fondos de dolinas en bosques caducifolios muy húmedos de la franja costera y valles cantábricos. Común.
-11.3.3. Caricetum remotae (Kästner 1941) Schwickerath 1944. Código de hábitat: 622033.
Césped fontinal y rivular esciófilo de aguas frías dominada por Carex remota. Comunidad fontinal y de bordes de arroyo, esciófilas, de aguas templadas y mineralizadas que se pueden encontrar desde los pisos termotemplado a supratemplado eurosiberianos, caracterizadas por la abundancia de Carex remota, junto a Lysimachia nemorum y Cardamine flexuosa. En ambiente de bosques riparios, en la franja costera, al menos. Escasa o relativamente común.
- 11.3.5. Saxifragetum lepismigenae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984. Código de hábitat: 622034.
Césped fontinal esciófilo de aguas frías dominada por Saxifraga lepismigena. Comunidad anfibia sobre rocas silíceas permanentemente rezumantes (a veces en turberas) y cascadas meso-supratempladas orocantábricas occidentales y astur-galaicas, caracterizadas por Micranthes lepismigena (Saxifraga clusii subsp. lepismigena), con Chrysosplenium oppositifolium, Cardamine raphanifolia y Stellaria alsine. Peña Prieta, Peña Sagra, alto Nansa, Alto Campoo. Escasa.
- 11.3.6. Saxifrago clusii-Soldanelletum villosae Allorge ex Aizpuru & Catalán 1987. Código de hábitat: 622035.
Césped fontinal esciófilo de aguas frías dominada por Soldanella villosa y Saxifraga clusii. Comunidades sobre rocas silíceas permanentemente rezumantes y cascadas meso-supratempladas cantabrovascónicas y ovetenses caracterizadas por Soldanella villosa, a la que acompañan Cardamine flexuosa, C. raphanifolia, Chrysosplenium oppositifolium, Stellaria alsine, etc. (en Cantabria sin Saxifraga clusii subsp. clusii). Taludes silíceos rezumantes generalmente en barrancos silíceos bajo bosque caducifolio, en valles de Asón-Agüera y Sierra del Escudo de Cabuérniga. Rara.
- ¿11.3.7. Stellario uliginosae-Montietum variabilis De Foucault 1981. Código de hábitat: 622056?
Césped fontinal de Stellaria uliginosa y Montia fontana subsp. chondrosperma. Césped higrófilo y heliófilo supratemplado orocantábrico. Además, parece corresponderse a ella la “comunidad de Montia chondrosperma y Fontinalis antipyretica” fontinal de la montaña pasiega, que además de las dos plantas anteriores lleva Bryum pseudotriquetrum (HERRERA, 1995; LOIDI & al, 1997b).
- 11.3.8. Sagino procumbentis-Sibthorpietum europaeae Honrado, P. Alves & F.B. Caldas 2004.
Césped fontinal de Sibthorpia europaea y Sagina procumbens. Comunidades higrófilas de taludes silíceos húmedos, termo-supratempladas cantabroatlánticas, dominadas por Sibthorpia europaea. En taludes y bordes de arroyo bajo dosel de bosque caducifolio húmedo. Franja costera y valles cantábricos. Relativamente común.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Chaerophylum hirsutum”. Herbazal megafórbico ripario bajo alisedas y bosques caducifolios húmedos, dominada por Chaerophyllum hirsutum y con Chrysosplenium oppositifolium. En franja costera y aledaños. Relativamente común.
- 2. “Comunidad de Cystopteris viridula” (F. PRIETO & al., 1984; LOIDI & al, 1997b; FDEZ. ORDÓÑEZ & al., 2003). Comunidades de Cystopteris diaphana (C. viridula) sobre taludes silíceos abrigados + rezumantes o salpicados por cascadas, así como en rocas silíceas húmedas, habitualmente bajo sotobosque de bosque caducifolio, con Chrysosplenium oppositifolium, Saxifraga hirsuta, etc. Franja costera y valles cantábricos. Relativamente común.
11.4. Myosotidion stoloniferae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984. Código de hábitat: 622040.
Comunidades fontinales oligotróficas frías dominadas por briófitos y plantas vasculares perennes helófitas de hojas tiernas, de distribución supra-crioromediterránea oroibérica carpetano-leonesa y supra-orotemplada orocantábrica occidental. Características y bioindicadoras en Cantabria: Myosotis stolonifera, Veronica serpyllifolia subsp. langei.
- 11.4.1. Myosotidetum stoloniferae Br.-Bl., P. Silva, Rozeira & Fontes 1952. Código de hábitat: 622041.
-- 11.4.1.+. epilobietosum alsinifolii Egido & Puente 2009. Raza orocantábrica, con Epilobium alsinifolium.
Césped fontinal de aguas oligótrofas con Myosotis stolonifera y Veronica langei. En arroyos fluyentes con aguas muy oligótrofas supra-oromediterráneas y supra-orotempladas carpetano-leonesas y orocantábricas occidentales, con Myosotis stolonifera, Festuca rivularis y Veronica langei (la última ausente en Cantabria). En Alto Campoo, Picos de Europa (en esta última zona, en turbera básica). Rara o escasa.
- 11.4.4. Stellario alsines-Saxifragetum alpigenae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984.
Césped fontinal dominado por Saxifraga stellaris subsp. alpigena y Myosotis stolonifera. De aguas frías oligótrofas orotempladas orocantábricas y oro-crioromediterráneas carpetano-leonesas, con Micranthes stellaris (Saxifraga stellaris subsp. alpigena) y Stellaria alsine. Alto Campoo, alto Nansa, Liébana. Relativamente común.
11.5. Ranunculion omiophyllo-hederacei Rivas-Martínez, Fernández-González, Pizarro, Sánchez-Mata & Sardinero 2002. Código de hábitat: 215520.
Comunidades de manantiales y riachuelos limosos de flujo lento y aguas someras frías de oligo- a mesotróficas, dominadas por ranúnculos, con distribución supra-oromediterránea iberoatlántica y meso-supratemplada atlántica. Características y bioindicadoras en Cantabria: Ranunculus hederaceus, Ranunculus omiophyllus.
- ¿11.5.1. Montio amporitanae-Ranunculetum hederacei Rivas-Martínez, Fernández-González, Pizarro, Sánchez-Mata & Sardinero 2002. Código de hábitat: 215516?
Césped fontinal de Ranunculus hederaceus y Montia fontana subsp. amporitana. De manantiales y riachuelos limosos de flujo lento y aguas someras frías de oligo- a mesotróficas, dominadas por Ranunculus hederaceus y Montia fontana subsp. amporitana, Myosotis stolonifera, Stellaria alsine, etc., descritas de territorios de meso- a oromediterráneos occidentales ibéricos.
- ¿11.5.2. Myosotido stoloniferae-Ranunculetum omiophylli Rivas-Martínez, Fernández-González, Pizarro, Sánchez-Mata & Sardinero 2002?
Césped fontinal de Ranunculus omiophyllus y Myoaoria stolonifera. Comunidades de pozas conectadas a manantiales y riachuelos limosos de flujo lento y aguas someras frías, más oceánicas y oligotróficas y permanentes que las de la anterior asociación, dominadas por Ranunculus omiophyllus, con Montia fontana subsp. amporitana, Myosotis stolonifera, Stellaria alsine, etc., descritas de territorios al menos supramediterráneos occidentales y septentrionales ibéricos.
- 11.5.3. Ranunculetum omiophylli Br.-Bl. & Tüxen ex Pizarro 1995. Código de hábitat: 215517.
Céspedes de charcas dominadas por Ranunculus omiophyllus. De charcas pequeñas y someras asociadas a aguas de meso- a oligótrofas de manantiales, turberas y arroyos, dominadas por Ranunculus omiophyllus. Distribución meso-supratemplada oceánica cantabroatlántica y británica bajo ombroclimas húmedo e hiperhúmedo. Peña Sagra y valles cantábricos. Escasa.
12. CAÑAVERALES Y HERBAZALES RIPARIOS RELACIONADOS: MAGNOCARICI ELATAE-PHRAGMITETEA AUSTRALIS Klika in Klika & V. Novák 1941 nom. inv. Rivas-Martínez 2010
Comunidades pantanosas, turbosas, lacustres y riparias dominadas por especies graminoides perennes, ciperáceas y otras herbáceas de aguas dulces y salobres. Distribución cosmopolita, excepto los territorios polares y de bioclimas muy fríos. Características y bioindicadoras en Cantabria: Alisma plantago-aquatica, Carex pseudocyperus, Eleocharis palustris subsp. vulgaris, Glyceria fluitans, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Oenanthe fistulosa, Phragmites australis, Rumex hydrolapathum, Schoeneplectus pungens, Veronica anagallis aquatica.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: BELLOT & CASASECA, 1977; LORIENTE (en parte subdividiendo en clase Bolboschoenetea maritimi), 1978a, 1980, 1983, 1987, 1992; BELLOT & al., 1979; RIVAS-MARTÍNEZ & al., 1984; AEDO, 1985 inéd.; BELMONTE & al., 1987; F. PRIETO & BUENO, 2013; HERRERA, 1995; LOIDI & al., 1997b; DURÁN, 2020.
12a. PHRAGMITETALIA AUSTRALIS Koch 1926
Comunidades helofíticas de especies graminoides perennes (cañaverales y afines). Características y bioindicadoras en Cantabria: Limniris pseudacorus (Iris pseudacorus), Mentha aquatica, Schoeneplectus lacustris subsp. lacustris, Schoeneplectus lacustris subsp. glaucus (S. lacustris subsp. tabernaomontani), Typha domingensis.
12.1. Phragmition australis Koch 1926 nom. mut. Código de hábitat: 621020 / 621120 / 621220.
Comunidades helofíticas de especies graminoides perennes (cañaverales y afines) de aguas más o menos profundas y más o menos sensibles a la desecación, presentes en las regiones Eurosiberiana y Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Equisetum fluviatile, Sparganium emersum, Typha latifolia.
12.1a. Phragmitenion australis Rivas-Martínez in Rivas-Martínez, Costa, Castroviejo & E. Valdés 1980 nom. mut.
Carrizales, espadañales, juncales altos y otras comunidades graminoides higrófilas de gran talla. Características y bioindicadoras en Cantabria: ninguna, aparte de las de la alianza.
¿12.1.1. Schoeneplecto lacustris-Phragmitetum australis Koch 1926 nom. mut. [Scirpo lacustris-Phragmitetum Koch 1926]?
Cañaverales y juncales altos moderadamente éutrofos atlántico-centroeuropeos. Formaciones de 1-3 m de alto, con fisonomía de carrizal, carrizal-espadañal, juncal alto o formaciones mixtas, en aguas dulces estancadas o de flujo lento, eutróficas, pero no demasiado cargadas en iones de calcio, con carrizo, Phragmites australis, espadaña o enea, Typha latifolia, y junco de laguna, Schoeneplectus lacustris subsp. lacustris. MOLINA (1996) y LOIDI & al. (1997b) señalan que esta asociación tiene una distribución atlántico-centroeuropea, al tiempo que no la admiten en la Península Ibérica y tendría su límite sur llegaría en la parte francesa del subsector Euskaldún oriental. Dichos autores consideran como diferenciales a ciertas especies que intervienen en la citada asociación y que son muy rara o faltan en los cañaverales ibéricos, tales como como Rumex hydrolapathum (presente en Cantabria, muy rara), Sium latifolium, Butomus umbellatus, Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia y Equisetum limosum (sinónima de E. fluviatile, presente en Cantabria). En cambio, ha sido admitida en la checklist de comunidades ibéricas (RIVAS-MARTÍNEZ & al., 2001, 2002) y en Asturias se cita repetidamente (DÍAZ GLEZ. & al., 2005; FDEZ. PRIETO & BUENO, 2013; DÍAZ GLEZ., 2020). Los cañaverales en Cantabria en general suelen incluir un estrato inferior con otros helófitos de menor talla como Apium nodiflorum, Galium palustre, Lythrum salicaria, L. junceum, Limniris pseudacorus, Sparganium erectum s.l., Lycopus europaeus, Mentha aquatica, Epilobium sp. pl., etc. Podrían tal vez pertenecer a esta asociación algunas comunidades dulceacuícolas de la franja costera, aunque al llegar a territorio ibérico muy empobrecida en especies, la separación en la región de la Typho angustifoliae-Phragmitetum australis es muy difícil.
Observaciones: por error en DURÁN (2020) se atribuyó a esta asociación la subasociación typhetosum domingensis J.A. Molina 1996, que en realidad pertenece a la asociación 12.1.3. Typho angustifoliae-Phragmitetum australis. Por otra parte, de los inventarios atribuidos a la indicación de Scirpo-Phragmitetum Koch 1926 en el municipio de San Vicente de la Barquera, los dos que llevan Schoeneplectus lacustris subsp. glaucus (AEDO, 1985 inéd., tabla 25, invs. 4 y 5) deben corresponder a la Typho-Schoeneplectetum tabernaomontani.
- 12.1.2. Typhetum latifoliae Lang 1973
Espadañal. Cañaveral de 1-2 m de altura, formado por enea o espadaña, Typha latifolia y en menor medida T. domingensis (esta última tolera algo mejor la desecación y la contaminación), de aguas de mesotróficas a eutróficas, con acumulación de materia orgánica en el fondo, desarrolladas en los márgenes de masas de agua estancada, aguas corrientes remansadas y depresiones encharcadas. Puede soportar cierta desecación, pero generalmente menos que el carrizal, aunque al mismo tiempo puede soportar mayor grado de anegación por el agua. Incluimos en tal asociación poblaciones puras de espadañal, a veces extensas, en las que hay participación muy subordinada o nula de carrizo, Phragmites australis, y junco de laguna, Schoeneplectus lacustris s.l. Toda la región. Relativamente común en la franja costera, escasa en Campoo y rara en el resto.
- 12.1.3. Typho angustifoliae-Phragmitetum australis (Tüxen & Preising 1942) Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi 1991 [Scirpo-Phragmitetum mediterraneum Tüxen & Preising 1942, Scirpo lacustris-Phragmitetum mediterraneum typicum Br.-Bl., Roussine & Nègre 1952 (corresp. name)]. Código de hábitat: 621121.
-- 12.1.3.+. phragmitetosum australis J.A. Molina 1996. Raza mesotemplada superior-supratemplada, más quionófila.
-- 12.1.3.+. typhetosum domingensis J.A. Molina 1996. Raza centro-meridional y más termófila, termo-mesotemplada inferior y meso-supramediterránea, con Typha domingensis, diferencial no siempre presente.
Cañaverales y juncales altos moderadamente éutrofos mediterráneo-atlánticos. Cañaverales de 1-3 m de alto, con fisonomía de carrizal, espadañal, juncal alto o formaciones mixtas, en aguas dulces estancadas o de flujo lento, eutróficas, pero no demasiado cargadas en iones, con carrizo, Phragmites australis, espadaña o enea, Typha latifolia (T. angustifolia no hallada en Cantabria) y junco de laguna, Schoeneplectus lacustris subsp. lacustris. De distribución mediterráneo-atlántica, son más frecuentes en la mitad occidental de la Península Ibérica. En Cantabria en Campoo y la franja costera; por encima de los 550 m en Cantabria va desapareciendo la raza termófila con Typha domingensis. Escasa.
- 12.1.5. Typho-Schoeneplectetum tabernaomontani Br.–Bl. & O. Bolòs 1958. Código de hábitat: 621123.
Cañaverales y juncales altos éutrofos o de aguas ligeramente salobres con Schoeneplectus lacustris subsp. glaucus. Cañaverales de 1-3 m de alto, con fisonomía de carrizal, espadañal, juncal alto o formaciones mixtas, en aguas dulces estancadas o de flujo lento, de aguas ricas en iones, que pueden ser alcalinas o levemente salobres, con carrizo, Phragmites australis, espadaña o enea, Typha latifolia, T. domingensis, y la raza de tendencia subhalófila del junco de laguna, Schoeneplectus lacustris subsp. glaucus [Scirpus lacustris subsp. tabernaomontani], siendo esta última la planta diferencial frente a las otras asociaciones, aunque no siempre está presente. Descrita en la depresión del Ebro y más frecuente en la mitad oriental de la Península Ibérica. Relativamente común en la franja costera y escasa en Campoo.
Observaciones: bajo la fórmula provisional de “Comunidad de Phragmites australis”, “Comunidad. de Typha sp. pl.”, “Comunidad de Scirpus lacustris subsp. lacustris” se han denunciado comunidades que se pueden adjudicar a las asociaciones anteriormente mencionadas
(DÍAZ & FDEZ. PRIETO, 1994; HERRERA, 1995, etc.).
12.1.+. Equisetetum fluviatile Steffen 1931#
Praderas altas de Equisetum fluviatile. De aguas estancadas o con corriente solo parte del año y de aguas someras (0,3-0,5 m de profundidad). Asociación descrita en Europa central, donde se conoce desde los niveles basales hasta unos 2400 m (STANCĬĆ & al., 2010; KRYLOV & al., 2015). Es pobre en especies acompañantes y estas varían de unos países a otros de Europa (en Cantabria al menos Glyceria sp. pl., Schoeneplectus lacustris subsp. lacustris, Sparganium erectum s.l., etc.). Campoo (cursos de agua lenta y zonas encharcadas en Arroyal, Mataporquera, proximidades de turberas en Alto Campoo, etc.). Escasa.
12b. NASTURTIO OFFICINALIS-GLYCERIETALIA FLUITANTIS Pignatti 1953
Comunidades higrófilas riparias formadas por hierbas rizomatosas y graminoides de corta talla a media de aguas estancadas y corrientes con nivel de agua cambiante. Características y bioindicadoras en Cantabria: Alisma lanceolata, Glyceria plicata (G. notata).
12.2. Glycerio fluitantis-Sparganion neglecti Br.-Bl. & Sissingh in Boer 1942. Código de hábitat: 621030 / 621130 / 621230 / 621330.
Herbazales higrófilos riparios formados por especies graminoides de tallo firme. Características y bioindicadoras en Cantabria: Antinoria agrostidea subsp. agrostidea, Eleocharis palustris subsp. palustris, Ranunculus ophioglossifolius, Sparganium erectum subsp. neglectum.
12.2a. Glycerio fluitantis-Sparganienion neglecti (Br.-Bl. & Sissingh in Boer) J.A. Molina 1996
Comunidades de aguas profundas, solo con desecación ocasional. Características y bioindicadoras en Cantabria: Sparganium erectum subsp. microcarpum.
- 12.2.1. Alismato plantaginis-aquaticae-Sparganietum microcarpi J.A. Molina 1996. Código de hábitat: 621231.
Cañaveral de la platanaria Sparganium erectum subsp. microcarpum. De agua estancada o de débil corriente con desecación solo ocasional. La presencia de Alisma plantago-aquatica es ocasional. Franja costera, valles cantábricos, Campoo. Relativamente común.
12.2b. Glycerienion fluitantis (Géhu & Géhu-Franck 1987) J.A. Molina 1996
Comunidades higrófilas de aguas estancadas o corrientes someras, que sufren desecación periódica. Características y bioindicadoras en Cantabria: Glyceria declinata.
- ¿12.2.3. Calliergonello cuspidatae-Eleocharitetum palustris O. Bolòs & Vigo in O. Bolòs 1967 nom. mut. [Acrocladio cuspidati-Eleocharitetum palustris O. Bolòs & Vigo in O. Bolòs 1967]?
Juncal de espiga de aguas someras alcalinas. Juncales bajos de Eleocharis palustris s.l. de charcas y pozas someras inundadas por largo tiempo, en suelos arcilloso-margosos o calcáreos.
- ¿12.2.4. Caro verticillati-Glycerietum fluitantis J.A. Molina 1996 Código de hábitat: 621132?
Herbazal higrófilo de Glyceria fluitans y Carum verticillatum. A menudo también con Alisma plantago-aquatica y Myosotis caespitosa. De aguas oligotróficas, en ambiente de turberas ácidas de esfagnos.
- 12.2.5. Glycerietum notatae Kulczynski 1928 nom. mut. [Catabroso-Glycerietum plicatae Br.-Bl. 1949].
Herbazal higrófilo de Glyceria notata. En arroyos de aguas meso- a oligótrofas. N de Campoo. Muy rara.
- ¿12.2.6. Glycerietum fluitantis Eggler 1933?
Herbazal higrófilo de Glyceria fluitans. Con distribución atlánticocentroeuropea, de aguas estancadas o corrientes de oligotróficas a eutróficas, de someras temporales a algo profundas.
- ¿12.2.7. Glycerio declinatae-Alopecuretum aequalis Rivas-Martínez, Fernández-González, Sánchez-Mata & Sardinero 2002. Código de hábitat: 621133?
Herbazal higrófilo de Glyceria declinata y Alopecurus aequalis. De lagunas y pozas silíceas de aguas someras y temporales de origen glaciar, descrita en territorios supra-crioromediterráneos carpetanos.
- 12.2.8. Glycerio declinatae-Eleocharitetum palustris Rivas-Martínez & Costa in Rivas-Martínez, Costa, Castroviejo & E. Valdés 1980. Código de hábitat: 621134 / 621135.
Juncal de espiga con Glyceria declinata. De Eleocharis palustris subsp. palustris con Glyceria declinata, Mentha aquatica, Galium palustre, etc., de aguas estancadas o de flujo débil desecadas periódicamente. Franja costera y Campoo. De escasa a relativamente común.
12.2c. Phalaridenion arundinaceae (Kopecký 1961) J.A. Molina 1996
Comunidades higrófilas de talla media, propias de aguas corrientes con prolongados períodos de desecación, que se caracterizan por Phalaris arundinacea sobre todo en suelos ricos y por Oenanthe crocata en suelos pobres. Características y bioindicadoras en Cantabria: Oenanthe crocata, Phalaris arundinacea.
- 12.2.12. Glycerio declinatae-Oenanthetum crocatae Rivas-Martínez, Belmonte, Fernández-González & Sánchez-Mata in Sánchez-Mata 1989. Código de hábitat: 621331.
-- 12.2.12.+. oenanthethosum crocatae. Típica.
Herbazal higrófilo de nabo del diablo o cañaveral de platanaria con grama de cien pies. De Oenanthe crocata, con Glyceria declinata, Galium palustre, Sparganium erectum subsp. neglectum (a veces dominante), Lythrum salicaria, Mentha suaveolens, Rumex conglomeratus, etc., sobre suelos aluviales poco evolucionados. Franja costera y valles cantábricos. Relativamente común.
- 12.2.13. Oenantho crocatae-Phalaridetum arundinaceae J.A. Molina 1996. Código de hábitat: 621333.
-- 12.2.13.+. phalaridetosum arundinaceae. Típica.
-- ¿12.2.13.+. glycerietosum fluitantis Lence, Penas & C. Pérez 2003? Raza continental y que denota un encharcamiento casi permanente, descrita del subsector Ubiñense (incluye además una variante con Aconitum napellus subsp. vulgare en transición a herbazal de Senecio laderoi-Filipenduletum ulmariae).
Cañaveral de Phalaris arundinacea con Oenanthe crocata. Además con Lythrum salicaria, Mentha longifolia, etc., sobre suelos aluviales poco evolucionados y sometidos a desecación prolongada de los pisos meso- y supramediterráneo de la península Ibérica y meso- y supratemplado cantabroatlántico. Campoo, valles cantábricos. De escasa a relativamente común en riberas de tramos medios de cursos fluviales.
- 12.2.+. Cochleario aestuariae-Senecietum aquatici Br.-Bl. 1967# [Cochleario aestuariae-Oenanthetum crocatae Bioret, Géhu & Magnanon 1995].
Herbazal higrófilo eutrófo y oligohalófilo con Cochlearia aestuaria y Senecio aquaticus. Algo retirado de las orillas de los estuarios, sobre sustratos fangosos + compactados, con Senecio aquaticus, Cochlearia aestuaria, Oenanthe crocata, Apium nodiflorum, Rumex crispus, etc. (MOLINA & MORENO, 1999; https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/24391/tab/description). Litoral (se observan herbazales en la parte posterior de los estuarios de Besaya y Pas que parecen corresponder a esta asociación). Rara o escasa.
12.3. Rorippion nasturtii-aquatici Géhu & Géhu-Franck 1987 nom. mut. Rivas Martínez & al. 2011. Código de hábitat: 621040.
Comunidades higrófilas de pequeñas hierbas postradas. Características y bioindicadoras en Cantabria: Apium nodiflorum (Helosciadium nodiflorum), Berula erecta, Catabrosa aquatica, Myosotis martini, Rorippa microphylla, Rorippa nasturtium-aquaticum, Veronica beccabunga.
- 12.3.3. Glycerio declinatae-Apietum nodiflori J.A. Molina 1996. Código de hábitat: 621042.
--12.3.3.+. apietosum nodiflori. Típica.
-- ¿12.3.3.+. myosotidetum stoloniferae? Raza orófila descrita en territorios gredenses.
Apial de berraza y grama de cien pies. Herbazales higrófilos de bordes de surgencias, arroyos y cunetas encharcadas con aguas someras, de mesotróficas a oligótroficas, caracterizadas por grama de cien pies, Glyceria declinata, con berraza, Apium nodiflorum, berros, Rorippa nasturtium-aquaticum, Veronica becabunga, etc. Toda la región. Relativamente común.
- 12.3.5. Glycerio declinatae-Catabrosetum aquaticae Loidi 1983 corr. Loidi, Biurrun & Herrera 1997. [Glycerio declinatae-Catabrosetum aquaticae Rivas-Martínez & al., 1984]
-- 2.3.5.+. catabrosetosum aquaticae. Típica.
--12.3.5.+. alopecuretosum aequalis Rivas-Martínez & Pizarro 1988. Con aporte de aguas ácidas, con Alopecurus aequalis.
Herbazal higrófilo con catabrosas y gramas de cien pies. Herbazal higrófilo de aguas calcáreas nitrificadas caracterizada por Catabrosa aquatica, con Glyceria declinata, Rorippa nasturtium-aquaticum, Veronica becabunga, etc. Descrita en los pisos supra- y orotemplado de Picos de Europa. Rara o escasa.
-12.3.6. Helosciadetum nodiflori Maire 1924. Código de hábitat: 621046.
Apial de berraza de aguas eutrofizadas. Herbazal higrófilo de bordes de arroyos y cunetas encharcadas con aguas someras, eutrofizadas y a veces contaminadas, con berraza, Apium nodiflorum (Helosciadium nodiflorum), berros, Rorippa nasturtium-aquaticum, además de Veronica becabunga, V. anagallis-aquatica, Glyceria fluitans, etc. Toda la región. Común.
- ¿12.3.+. Nasturtietum microphylli Philippi 1973 in Oberdorfer 1977#? Posible identidad de “Comunidad de Rorippa microphylla” (MOLINA, 1996).
Herbazal higrófilo de Rorippa microphylla (Nasturtium microphyllum). En arroyos de agua rica en calcio. Factible en S de Campoo y Picos de Europa.
12c. MAGNOCARICETALIA ELATAE Pignatti 1953
Comunidades higrófilas de aguas dulces formadas por ciperáceas de gran talla. Características y bioindicadoras en Cantabria: Carex acutiformis, Cladium mariscus, Galium palustre subsp. elongatum (posible presencia), Galium palustre subsp. palustre.
12.4. Magnocaricion elatae Koch 1926: Código de hábitat: 621010.
Comunidades higrófilas de aguas dulces formadas por ciperáceas y plantas afines de gran talla de pantanos, aguas estancadas y orillas de cursos fluviales, sobre suelos higroturbosos, prolongadamente inundados. De distribución eurosiberiana y mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Althaea officinalis, Carex acuta, Carex disticha, Carex riparia, Carex rostrata, Carex vesicaria, Cyperus longus.
- 12.4.1. Caricetum acutiformis Sauer 1937. Código de hábitat: 621015.
Pradera higrófila de Carex acutiformis. Sobre suelos higroturbosos ricos en bases. Campoo y franja costera. Rara o muy rara.
- 12.4.5. Caricetum vesicariae Chouard 1924. Código de hábitat: 621019.
Pradera higrófila de Carex vesicaria. De márgenes de aguas estancadas o de poca corriente moderadamente eutrofizadas. Liébana y franja costera central (humedal de la Llama, Penagos; podría haber desaparecido tras las obras de la autovía Torrelavega-Solares). Muy rara.
Observaciones: a falta de estudiar su composición, pudiera ser que la comunidad lebaniega se correspondiera con las “12.4.0. Comunidades de Carex rostrata y Carex vesicaria.”, señaladas en Asturias (DÍAZ GLEZ., 2020).
- 12.4.7. Cladietum marisci Zobrist 1935. Código de hábitat: 621011.
Masegar de Cladium mariscus. En aguas estancadas o de débil flujo. En Cantabria se encuentra a orillas de lagunas, arroyos de curso lento, terrenos higroturbosos y en casos excepcionales entre formaciones graminoides subhalófilas de marisma y en alguna surgencia higroturbosa en depresión dunar húmeda. Se la considera relicta y propia de cursos de agua. Franja costera y Campoo. Escasa.
- 12.4.15 Lythro salicariae-Caricetum ripariae Cirujano, Medina & Cobo 2000 [“Comunidad de Carex riparia” (AEDO (1985, inéd.; HERRERA 1995)]
Pradera higrófila de Carex riparia con Lythrum salicaria. De áreas encharcadas por aguas de mesoéutrofas a éutrofas. Franja costera y Campoo. Relativamente común.
- 12.4.+. Iridetum pseudacori Eggler ex Brzeg & Wojterska 2001#
Cañaveral de lirio amarillo de aguas eutróficas o mesotróficas. Formaciones de Limniris pseudacorus, casi siempre sin Carex spp. y a veces con Cyperus longus subsp. badius, distribuidas por gran parte de Europa, en cursos y masas de aguas eutróficas o mesotróficas. Relativamente común en la franja costera y rara en Campoo, en áreas arcillosas o calcáreas.
Otras comunidades:
- 1. Pradera higrófila heliófila de Carex pendula, “Comunidad de Carex pendula”. Herbazales higrófilos dominados por Carex pendula de márgenes de arroyos, en este caso heliófila, sin dosel arbóreo o solo parcial, de aguas de mesoéutrofas a éutrofas y taludes húmedos, sobre todo silíceos. Observada además en Cáceres (AMOR & al., 1993), Albacete (LÓPEZ, 1996; RÍOS & al., 2001) y Jaén-Granada (QUESADA & al., 2009). Pertenece a la alianza Magnocaricion, a diferencia de otras asociaciones de Carex pendula descritas en Francia que son de carácter nemoral, como Athyrio filicis-feminae-Caricetum pendulae Julve 1993 ex 1994, e Hyperico androsaemi-Caricetum pendulae Corriol & Catteau 2018 (http://www.e-veg.net/app/14868; CORRIOL & CATTEAU, 2018). Franja costera central, valle del Saja, Liébana. Escasa.
12.5. Caricion reuterianae (Rivas-Martínez, Fernández-González & Sánchez-Mata 1986) J.A. Molina 1996 nom. mut. Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández-Glez., Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002
Comunidades higrófilas de aguas dulces formadas por ciperáceas y plantas afines de gran talla ribereñas mediterráneas ibéricas occidentales. Características y bioindicadoras en Cantabria: Carex paniculata subsp. lusitanica.
- ¿12.5.4. Galio palustris-Caricetum lusitanicae Rivas-Martínez, Fernández-González & Sánchez-Mata in Sánchez Mata 1989. Código de hábitat: 621074?
Pradera higrófila de Carex paniculata subsp. lusitanica con Galium palustre. Comunidad formada por macollas de gran tamaño del citado cárice sobre suelos de pseudogley en bordes de cauces sobre sustratos compactos silíceos, con areal meso-supramediterráneo iberoatlántico. Podría corresponder a un aspecto particular de esta asociación la “Comunidad de Carex paniculata subsp. lusitanica (supratemplada oligótrofa)”, mencionada en DURÁN (2020), en áreas marginales de turberas ácidas y trampales entre hayedo, ya que tales comunidades no encajan en Caricetum paniculatae Wagener 1916 (código de hábitat 12.4.3.), calcícola, ni en Irido-Caricetum lusitanicae, sin Limniris pseudacorus. Sierras de Peña Sagra y Cordel. Rara.
- 12.5.6. Irido pseudacori-Caricetum lusitanicae Bellot ex T.E. Díaz & F. Prieto 1994. Código de hábitat: 621076.
Pradera higrófila de Carex paniculata subsp. lusitanica con Limniris pseudacorus. Herbazales dominados por grandes macollas de Carex paniculata subsp. lusitanica sobre suelos oligótrofos gleyzados o higroturbosos, ácidos, en compañía de Limniris pseudacorus, Galium palustre, Scrophularia auriculata, Lythrum salicaria, etc., relacionados con alisedas-saucedas pantanosas o con zonas remansadas de cursos de agua en las que no fluye el agua con libertad. Con distribución termo-mesotemplada cantabroatlántica. Franja costera occidental (por ahora se conoce un único y minúsculo ejemplo cerca de La Venta, Reocín). Rara o muy rara.
12d. BOLBOSCHOENETALIA COMPACTI Dahl & Hadač 1941 corr. Rivas-Martínez, Costa, Castroviejo & E. Valdés 1980 nom. mut.
Comunidades higrófilas de ciperáceas y hierbas graminoides en aguas salobres. Características y bioindicadoras en Cantabria: Bolboschoenus maritimus subsp. compactus.
12.7. Bolboschoenion compacti Dahl & Hadač 1941 corr. Rivas-Martínez, Costa, Castroviejo & E. Valdés 1980 nom. mut. Código de hábitat: 621050 / 621060.
Comunidades higrófilas de ciperáceas y hierbas graminoides en aguas salobres. Características y bioindicadoras en Cantabria: ninguna.
- 12.7.1. Bolboschoenetum compacti Van Langendock 1931 corr. Bueno & F. Prieto in Bueno 1997 nom. mut. [Scirpetum maritimi (compacti) (Van Langendock 1931) Beeft. 1957]. Código de hábitat: 621051 / 621061.
Cañaveral de castañuela. Formaciones elevadas de Bolboschoenus maritimus subsp. compactus, subhalófilas, en bordes de los canales de estuario y colas de las rías, así como en algunos raros enclaves salinos interiores. Común en estuarios del litoral y ocasional en enclaves salinos del interior de la franja costera.
- 12.7.2. Bolboschoeno compacti-Phragmitetum australis Bueno & F. Prieto in Bueno 1997 nom. mut. [Scirpo compacti-Phragmitetum australis Bueno & F. Prieto in Bueno 1997]. Código de hábitat: 621053 / 621054.
-- Variante subhalófila.
-- Variante halófila moderada con Juncus maritimus, Halimione portulacoides, etc.
-- Facies en borde de canal con Cochlearia aestuaria, Senecio aquaticus subsp. barbareifolius (BUENO, 1997).
Carrizal halófilo con castañuela. De Phragmites australis con Bolboschoenus maritimus subsp. compactus. Litoral. Relativamente común.
- 12.7.4. Bolboschoeno compacti-Scirpetum tabernaemontani Bueno & F. Prieto in Bueno 1997 nom. mut. [Scirpetum compacti-tabernaomontani Bueno & F. Prieto in Bueno 1997]
Juncal de junco de laguna con castañuela. Juncal de porte alto (1-2 m) de junco de laguna, Schoeneplectus lacustris subsp. glaucus (Scirpus lacustris subsp. tabernaomontani) en cola de estuario, frecuentemente con Bolboschoenus maritimus subsp. compactus, de agua ya muy poco salobre en transición a agua dulce. Litoral. Escasa.
- 12.7.5. Scirpetum pungentis Vanden Berghen 1969. Código de hábitat: 621052.
Cañaveral de Scirpus pungens. Pradera alta de bordes de canal de drenaje y depresiones encharcadas entre juncal subhalófilo anegadas por agua salobre gran parte del año. Litoral C (estuario Saja-Besaya). Muy rara.
13. VEGETACIÓN TURFÓFILA DE ESFAGNOS Y BREZOS: OXYCOCCO PALUSTRIS-SPHAGNETEA MAGELLANICI Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946
Comunidades de pequeños arbustos, ciperáceas y, en especial briófitos, entre los que destacan musgos del género Sphagnum, desarrolladas en turberas ácidas, con frecuencia abombadas y ombrógenas (dependientes sobre todo de la precipitación), pero también las plano-convexas de transición o infracuáticas pioneras de esfagnos. De distribución cosmopolita, pero limitada a zonas con alta precipitación estival, teniendo carácter relicto en la región Mediterránea. Características y bioindicadoras en Cantabria: Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Sphagnum papillosum.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: LORIENTE, 1980, 1983; HERRERA, 1995; LOIDI & al., 1997b; ALBERDI & al., 2004, inéd.; DURÁN, 2020.
13a. SPHAGNO PAPILLOSI-ERICETALIA TETRALICIS Schwickerath 1941 nom. inv.
Comunidades de turberas altas y de transición (entre el medio acuático y el terrestre) muy ácidas hiperoceánicas y euoceánicas, tanto ombrógenas u ombrotróficas (alimentadas principalmente por la precipitación) como minerotróficas o solígenas (alimentadas sobre todo por agua freática) termo-orotempladas atlánticas europeas con disyunciones subatlánticas, pirenaicas y mediterráneas iberoatlánticas oreinas bajo ombroclimas de húmedo a ultrahiperhúmedo. Características y bioindicadoras en Cantabria: Aulacomnium palustre, Erica tetralix, Mylia anomala, Sphagnum capillifolium, Sphagnum compactum, Sphagnum magellanicum, Sphagnum, nemoreum, Sphagnum rubellum, Sphagnum subnitens, Sphagnum subsecundum, Sphagnum tenellum.
13.1. Ericion tetralicis Schwickerath 1940. Código de hábitat: 613010.
Comunidades de turberas ácidas y frías de transición, ricas en esfagnos, Erica tetralix y Narthecium ossifragum, a menudo con ciperáceas turbícolas (Carex sp. pl., Trichophorum germanicum, etc.), atlánticas europeas con disyunciones subatlánticas, pirenaicas y mediterráneas iberoatlánticas oreinas bajo ombroclimas de húmedo a ultrahiperhúmedo. Características y bioindicadoras en Cantabria: Erica tetralix, Narthecium ossifragum, Sphagnum capillifolium.
13.1a. Ericenion tetralicis Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
Subalianza típica, meso-supratemplada. Características y bioindicadoras en Cantabria: véase orden 13.1a.
- 13.1.1. Erico tetralicis-Sphagnetum acutifolii Touffet 1969 [Erico tetralicis-Sphagnetum capillifolii Touffet 1969 em. Clement 1978 nom. mut. (HERRERA, 1995)]
Turberas abombadas supratempladas bretonas y cantabroatlánticas orientales. Comunidades dominadas por esfagnos y otros briófitos (Sphagnum capillifolium [S. acutifolium], S. papillosum, S. tenellum, S. recurvum, S. subsecundum, Aulacomnium palustre, etc.) y brezos (Erica tetralix, Calluna vulgaris) de turberas abombada supratemplada cantabroatlántica oriental (asociación descrita en Bretaña). Montañas pasiegas, Sierra del Escudo. Relativamente común.
- ¿13.1.2. Tetralico-Narthecietum ossifragi Br.-Bl. 1967 [Erico tetralicis-Narthecietum ossifragi Br.-Bl. 1967 nom. mut. Biurrun 1999]?
Turberas abombadas de Erica tetralix y Narthecium ossifragum supratempladas cantabro vascónicas. Comunidades dominadas por esfagnos y brezos de turberas abombadas supratempladas cantabrovascónicas (conocida de Navarra y Guipúzcoa).
13.1b. Trichophorenion germanici Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
Turberas ácidas de transición (solígenas), a menudo con Trichophorum germanicum, de los pisos meso-orotemplado hiperhúmedo-ultrahiperhúmedo, hiperoceánicos moderados, con distribución orocantábrica, carpetana centroriental, atlántica europea septentrional y con disyuciones subatlánticas. Características y bioindicadoras en Cantabria: Narthecium ossifragum, Trichophorum caespitosum subsp. germanicum.
- 13.1.3. Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987. Código de hábitat: 613012.
--13.1.3.1. sphagnetosum capillifolii. Típica.
--¿13.1.3.+. eriophoretosum vaginati F. Prieto & al. 1987. Raza indicada en el alto Porma (León), pero que también parece estar en Peña Prieta, Alto Campoo, alto Nansa y tal vez en la montaña pasiega.
Turberas netamente abombadas supra-orotempladas orocantábricas con brecinas y esfagnos. Comunidades dominadas por esfagnos (Sphagnum capillifolium, S. magellanicum, S. russowii, S. subnitens, S. papillosum), brezos (Calluna vulgaris, Erica tetralix), arándanos (Vaccinium myrtillus), junto con cárices (Carex nigra, C. echinata, etc.) de turberas abombadas supra-orotempladas orocantábricas y cantabrovascónicas. Presente al menos en las montañas silíceas de la mitad occidental de la región. Relativamente común.
13.1.6. Erico tetralicis-Trichophoretum germanici Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
Turberas supra-orotempladas orocantábricas con brezos y Trichophorum caespitosum subsp. germanicum. Comunidades dominadas por Trichophorum caespitosum subsp. germanicum, junto con otras ciperáceas (Carex echinata, C. demissa, Eriophorum angustifolium, etc.), esfagnos y brezos (Erica tetralix, Calluna vulgaris) de enclaves poco turbosos y turberas fósiles supra-orotemplados orocantábricos y cantabrovascónicos, que sufren alternativamente escorrentía prolongada y desecación estival más o menos drástica. Montañas pasiegas (puerto de los Tornos, cf. LOIDI & al., 1997b) y probable en Liébana. Rara o escasa.
13.1.8. Narthecio ossifragi-Sphagnetum tenellii F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987
Turberas planas supratempladas orocantábricas con droseras y carronchas. Comunidades dominadas por esfagnos (Sphagnum tenellum, S. subsecundum var. rufescens, S. papillosum), brezos o carronchas (Erica tetralix), y ciperáceas (Trichophorum caespitosum subsp. germanicum, Carex nigra subsp. carpetana, C. echinata) e menudo con Narthecium ossifragum, Drosera rotundifolia y Juncus squarrosus, de turberas planas supra-orotempladas orocantábricas de tapiz turboso algo profundo y continuo con cierta escorrentía de agua.
Otras comunidades posibles (las tres en. FDEZ. PRIETO & al., 1987):
- ¿1. “Comunidad de Sphagnum cuspidatum y Eriophorum angustifolium”? Comunidades colonizadoras de aguas libres de charcas de turberas ácidas.
- ¿2. “Comunidad de Sphagnum recurvum”? Comunidades pioneras de charcas que se van transformando en turberas flotantes ácidas.
- ¿3. “Comunidad de Erica tetralix y Sphagnum teres”? Comunidades de transición entre la vegetación turfófila y los cervunales de la asociación Luzulo carpetanae-Juncetum squarrosi.
13.2. Erico mackayanae-Sphagnion papillosi (F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987) Rivas-Martínez, Fernández-González & Loidi 1999. Código de hábitat: 613020.
Comunidades de turberas altas y mixtas, ombrotróficas, ricas en esfagnos y con el brezo Erica mackayana, presentes en los pisos termo- y mesotemplado hiperhúmedo e hiperoceánico de los territorios cantabroatlánticos, sobre todo occidentales. Características y bioindicadoras en Cantabria: Erica mackayana (Erica mackaiana; diferencial), Odontoschisma sphagni, Sphagnum papillosum.
13.2.1. Erico mackaianae-Sphagnetum papillosi F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987. Código de hábitat: 613016.
--13.2.1.+. eriophoretosum angustifolii F. Prieto & al. 1987. Raza ovetense oriental, en facies de Sphagnum subnitens, S. capillifolium, Rhynchospora alba.
Turberas abombadas con briófitos, esfagnos y Erica mackayana. Comunidades de esfagnos (Sphagnum papillosum, S. capillifolium, S. denticulatum, S. quinquefarium, etc.), brezos (Erica mackaiana, E. ciliaris, Calluna vulgaris) y ciperáceas (Eriophorum angustifolium, Rhynchospora alba, Carex echinata, C. lepidocarpa, C. demissa, etc.), de turberas + abombadas termo-supratempladas galaico-asturianas. Áreas silíceas de la franja costera W, cuencas de Nansa, Saja y Besaya, y cara N de Peña Sagra. Relativamente común, salvo en la franja costera donde está casi extinta.
Observaciones: la “Comunidad de Erica mackaiana y Sphagnum compactum” (FDEZ. PRIETO & al., 1987), es un brezal húmedo con esfagnos de transición entre 13.2.1. Erico mackaianae-Sphagnetum, y el brezal no turboso 61.4.7. Gentiano-Ericetum mackaianae. También podría interpretarse como una facies muy húmeda de este último brezal.
14. VEGETACIÓN TURFÓFILA DE PEQUEÑAS CIPERÁCEAS Y BRIÓFITOS: SCHEUCHZERIO PALUSTRIS-CARICETEA NIGRAE Tüxen 1937 nom. mut. propos. Rivas-Martínez & al. 2002
Comunidades densas y de escasa talla formadas sobre todo por ciperáceas y briófitos, característica de las turberas bajas o planas originadas por presencia continua de agua edáfica superficial, sobre suelos orgánicos de turba no completamente descompuesta (histosoles). Tales turberas pueden ser ácidas, neutras o básicas. Distribución holártica, sobre todo boreal y templada. Características y bioindicadoras en Cantabria: Calliergon stramineum, Carex nigra, Carex panicea, Eleocharis quinqueflora, Juncus alpinoarticulatus subsp. alpestris, Menyanthes trifoliata, Parnassia palustris, Pedicularis verticillata, Potentilla palustris, Salix repens, Sphagnum contortum, Sphagnum fallax, Sphagnum inundatum, Sphagnum platyphyllum, Triglochin palustre, Warnstorfia exannulata; con respecto a las citas cantábricas de Scorzoneroides carpetana subsp. duboisii (Leontodon duboissi) según Flora iberica se deben a confusiones con la parecida Scorzoneroides carpetana subsp. carpetana.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: LORIENTE, 1980, 1983; RIVAS-MARTÍNEZ & al., 1984; HERRERA, 1995; LOIDI & al., 1997b; ALBERDI & al., 2004, inéd.; F. PRIETO & BUENO, 2013; DURÁN, 2020.
14a. SCHEUCHZERIETALIA PALUSTRIS Nordhagen ex Tüxen 1937
Comunidades colonizadoras de turberas oligo-distroficas o flotantes. Características y bioindicadoras en Cantabria: Sphagnum fallax.
14.1. Rhynchosporion albae Koch 1926. Código de hábitat: 614010 / 615010.
Comunidades pioneras de turberas bajas iniciales o flotantes y de suelos turbosos minerales. Características y bioindicadoras en Cantabria: Drosera intermedia, Rhynchospora alba, Sphagnum cuspidatum.
- 14.1.1. Drosero intermediae-Rhynchosporetum albae Allorge ex F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987. Código de hábitat: 615011.
--14.1.1.+. rhynchosporetosum albae. Bordes de charcas higroturbosas.
--14.1.1.+. sphagnetosum rufescentis F. Prieto & al. 1987. Zonas con fluencia de agua.
--14.1.1.+. sphagnetosum compacti F. Prieto & al. 1987. Superficies turbosas degradadas.
Comunidad mesotemplada galaico-asturiana sobre turba en proceso de mineralización. Prado pionero de Rhynchospora alba con Drosera intermedia, Juncus bulbosus, Eleocharis multicaulis y diversas especies de esfagnos sobre suelos desnudos, + arenosos y húmedos en bordes de charcas o zonas degradadas de turberas. Pisos meso- y supratemplado de los valles cantábricos, Sierra del Escudo, montañas pasiegas. Escasa.
14b. CARICETALIA NIGRAE Koch 1926 em. Br.-Bl. 1948 nom. mut.
Comunidades compuestas principalmente por pequeñas ciperáceas y juncáceas cespitosas y por briófitos, formadoras de las turberas bajas ácidas, tanto boreo-templadas oreinas y pedinas, como altioreinas mediterráneas. Características y bioindicadoras en Cantabria: Agrostis canina subsp. canina, Carex echinata, Epilobium palustre, Eriophorum angustifolium, Sphagnum flexuosum.
14.2. Caricion nigrae Koch 1926 em. Klika 1934 nom. mut. Código de hábitat: 615020 / 616010.
Comunidades de turberas bajas ácidas oreinas y pedinas boreo-alpino-pirenaicas y que como relictas de épocas glaciares alcanzan el piso orotemplado orocantábrico, ibérico serrano y carpetano-leonés. Características y bioindicadoras en Cantabria: Carex canescens, Carex demissa, Phleum alpinum subsp. alpinum, Sphagnum teres, Viola palustris s.l.
- 14.2.2. Caricetum echinato-nigrae Rivas-Martínez (1964) 2002. Código de hábitat: 616011.
--¿14.2.2.+. eriophoretosum angustifolii Rodríguez-Rojo, Crespo, Madrigal & Fernández-González 2012? (RODRÍGUEZ ROJO & al., 2012)
Turbera no muscinal carpetano-ibérico-leonesa y orocantábrica. Céspedes de áreas turbosas fontinales con fluencia de agua, sin desarrollo de turba de esfagnos, carpetanos, berciano-sanabrenses y orocantábricos, dominados por cárices como Carex echinata, C. nigra, etc., con Drosera rotundifolia, Sphagnum spp. (no dominantes), etc. Alto Campoo, Peña Prieta. Escasa.
- 14.2.4. Caricetum rostratae Osvald 1923 em. Dierßen 1982. Código de hábitat: 615021 / 616018.
--14.2.4.+. caricetosum rostratae. Típica.
--14.2.4.+. menyanthetosum trifoliatae G. Navarro in Loidi & al. 1997. Transición a turberas bajas, con Menyanthes trifoliata.
Turberas colmatadas con Carex rostrata. Además con Carex echinata, Eriophorum angustifolium, Caltha palustris, Potentilla palustris, etc., y a veces esfagnos, en lagunas y charcas en vías de colmatación en ambientes turbosos supra-orotemplados. Muy puntuales en las montañas pasiegas, Sierra del Escudo (Pozo del Pico, Selviejo, Luena) y quizá en Liébana. Rara.
- ¿14.2.6. Carici nigrae-Sphagnetum recurvi Rivas Goday & Rivas-Martínez ex F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987 corr. Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002? Código de hábitat: 616013.
Turberas colmatadas supra-orotempladas orocantábricas. Céspedes de Carex nigra y C. echinata con Sphagnum flexuosum (S. complex recurvum) en bordes de charcas colmatadas de turberas supra-orotempladas orocantábricas. Quizá en Peña Prieta y Alto Campoo.
- 14.2.7. Eleocharitetum quinqueflorae Ludi 1921
Turberas básicas con Eleocharis quinqueflora. Pequeñas praderas de Eleocharis quinqueflora en surgencias y zonas saturadas de agua de turberas éutrofas. S de Campoo (Reocín de los Molinos) y montañas pasiegas. Rara.
- 14.2.12. Potentillo palustris-Caricetum nigrae F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987 nom. mut. propos. Rivas-Martínez & al. 2002 [Potentillo palustris-Caricetum carpetanae F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987] Código de hábitat: 616015.
Pradera turbosa lacustre supra-orotemplada orocantábrica. Céspedes de Carex nigra subsp. carpetana, supra-orotempladas orocantábricas, de bordes de charcas o lagunas con suelo fangoso y turboso, originadas por evolución de las formaciones de Carex rostrata. Con presencia constante de Potentilla palustris, C. echinata, C. rostrata. Sphagnum flexuosum (S. recurvum var. amblyphyllum), Drepanocladus fluitans, etc. Rara.
- 14.2.14. Gentiano boryi-Trichophoretum germanici Rivas-Martínez & Sardinero in Rivas-Martínez 2011
Pradera higroturbosa con Trichophorum caespitosum subsp. germanicum y Gentiana boryi. Praderas higroturbosas de Trichophorum caespitosum subsp. germanicum con el endemismo orófilo Gentiana boryi, de distribución orosubmediterránea bejarano-tormantina y supratemplada superior valnerana. Montañas pasiegas hacia el límite con Burgos y Sierra del Escudo. Escasa.
- 14.2.+. Violo palustris-Caricetum demissae inéd. in F. Prieto & Bueno 2013
Pradera turbosa supratemplada orocantábrica de aguas fluyentes. Céspedes turfófilos supratemplados orocantábricos de aguas fluyentes formados por Carex demissa y C. echinata, con Viola palustris subsp. palustris (F. PRIETO & BUENO). Liébana (p. ej. Al N del Collado de Llesba). Rara o escasa.
14.3. Anagallido tenellae-Juncion bulbosi Br.-Bl. 1967. Código de hábitat: 617010.
Comunidades de turberas planas ácidas cantabroatlánticas representadas en los pisos de termo- a supratemplado inferior, hiperoceánicos moderados. Características y bioindicadoras en Cantabria: Agrostis hesperica, Anagallis tenella, Arnica montana subsp. atlantica, Pinguicula lusitanica, Viola palustris subsp. juressi (diferencial), Wahlenbergia hederacea.
- 14.3.1. Anagallido tenellae-Juncetum bulbosi Br.-Bl. 1967. Código de hábitat: 617011.
--14.3.1.+. juncetosum bulbosi. Var. típica; var. con Veronica scutellata y Baldellia ranunculoides (LENCE & al., 2003), en suelos encharcados de nivel fluctuante, transicional a Littorelletea; var. éutrofa con Chara vulgaris, Epipactis palustris, etc. (p. ej., Parayas, Camargo).
-- 14.3.1.+. juncetosum acutiflori Br.-Bl. 1967. Ecotono con prado-juncal.
Prados higroturbosos y turberas planas pioneras meso-supratempladas cantabroatlánticas con hierbas gallineras. Juncales enanos de Juncus bulbosus con Carex lepidocarpa, C. demissa, C. echinata, Isolepis cernua, Anagallis tenella, etc., de turberas planas pioneras termo-mesosupratempladas, tanto ácidas como neutras o básicas. También aparecen en otros enclaves higroturbosos que no reúnen las condiciones para considerarse turberas. Casi toda Cantabria, desde el nivel del mar hasta unos 1200 m al menos. Relativamente común.
- ¿14.3.2. Arnicetum atlanticae Bellot 1968? (F. PRIETO & BUENO). Código de hábitat: 613011?
Turberas planas oligotróficas galaico-portuguesas y asturianas con árnica. Praderas ricas en Arnica montana subsp. atlantica con Anagallis tenella, Viola palustris s.l. Carex echinata, etc., de turberas planas termo-supratempladas galaico-portuguesas y astur-galaicas. Factible sobre todo en valles occidentales.
Otras comunidades:
- 1. “Comunidad de Juncus bulbosus y Carex pulchella” (HERRERA, 1995)
Juncales enanos de Juncus bulbosus con Carex viridula var. pulchella, Isolepis cernua, Hydrocotile vulgaris, Anagallis tenella, Samolus valerandi, Mentha aquatica, Gnaphalium lúteo-album, Sagina sabuletorum, etc., en bordes de pequeñas charcas en corrales de depresiones dunares húmedas. Litoral E. Muy rara.
14c. CARICETALIA DAVALLIANAE Br.-Bl. 1949
Céspedes de ciperáceas y briófitos (principalmente musgos pardos) de pequeña talla oligo-mesótrofas, propias de las turberas bajas y ciénagas higroturbosas neutras o básicas de areal circunártico y euroasiático boreo-templado. Características y bioindicadoras en Cantabria: Campylium stellatum, Carex frigida, Carex hostiana, Equisetum variegatum, Fissidens adianthoides, Potentilla fruticosa s.l., Primula farinosa, Selaginella selaginoides, Spiranthes aestivalis, Tofieldia calyculata, Veronica ponae.
14.4. Caricion davallianae Klika 1934. Código de hábitat: 623010.
Céspedes de turberas bajas y suelos higroturbosos minerales iniciales oligótrofos neutro-básicos, de distribución eurosiberiana pedina y oreina. Características y bioindicadoras en Cantabria: Carex davalliana, Carex lepidocarpa subsp. lepidocarpa, Carex pulicaris, Dacylorhiza incarnata, Epipactis palustris, Epilobium palustre, Eriophorum latifolium, Pedicularis mixta, Pinguicula grandiflora subsp. grandiflora, Swertia perennis.
- 14.4.3. Pinguiculo grandiflorae-Caricetum lepidocarpae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Pinguiculo vulgaris-Caricetum davallianae caricetosum pulicaris (Rivas-Martínez & al. 1984) Benito 2005]. Código de hábitat: 623016.
Turberas éutrofas supra-orotempladas ubiñense-picoeuropeanas. Céspedes de turberas éutrofas supra-orotempladas orocantábricas dominados por Carex lepidocarpa, con C. echinata, C. demissa, C. nigra, Juncus alpestris, Pinguicula grandiflora, Parnassia palustris, Triglochin palustris, Caltha palustris, etc. y musgos pardos. Picos de Europa y NW de Campoo. Escasa.
Observaciones: creemos que debe descartarse la presencia en la cornisa cantábrica de la asociación 14.4.2. Pinguiculo vulgaris-Caricetum davallianae Turmel 1955? [Caricetum davallianae primuletosum integrifoliae Br.-Bl. 1948; Pediculari sylvaticae-Caricetum davallianae Tüxen & Oberdorfer 1958; Carici davallianae-Eriophoretum latifolii Nègre 1972; Caricetum davallianae sensu auct. pyr. et Casanovas 1996, non Koch 1928 nec Dutoit 1924] (código de hábitat: 623011) que es indicada en el ámbito cantábrico además de en Pirineos por GARCÍA-RODEJA & FRAGA en VV.AA. (2009; en relación con el código de Directiva Hábitat 7230), sugiriendo una posible sinonimización a esta de la Pinguiculo-Caricetum lepidocarpae, pero en realidad y a diferencia de lo que se dice, no es “prácticamente igual”, en realidad, no falta del todo en esta última Carex davalliana (aunque es rara), pero si faltan, al menos, Pinguicula vulgaris y Tofieldia calyculata.
- 14.4.4. Primulo farinosae-Caricetum lepidocarpae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas ex Loidi, F. Prieto, Bueno & Herrera in Herrera 1995. Código de hábitat: 623017.
--14.4.4.+. caricetosum lepidocarpae. Supratemplada inferior (mesomontana).
--14.4.4.+. schoenetosum nigricantis Herrera 1995. Mesotemplada superior (submontana).
--14.4.4.+. bartsietosum alpinae Herrera 1995. Supratemplada superior (altimontana).
-- De modo puntual en zona valnerana var. con Carex davalliana, especie emblemática de las turberas éutrofas.
Turberas éutrofas supratempladas cantabrovascónicas y picoeuropeanas. Céspedes de turberas éutrofas supratempladas cantabrovascónicas y puntualmente picoeuropeanas, con Carex lepidocarpa, C. flacca, C. echinata, C. davalliana (rara), Tofieldia calyculata (que parece faltar en Picos de Europa), Pinguicula grandiflora, Primula farinosa, Anagallis tenella, Molinia caerulea, Palustriella falcata, P. commutata, etc. Macizo de Castro Valnera, valle medio del Pas (Borleña), valle de Sobra (Tresviso). Escasa.
- 14.4.+. Carici rostratae-Eriophoretum latifolii (Egido & Puente 2009) Egido & Puente 2011 [Epipactido palustris-Eriophoretum latifolii Egido & Puente 2009, non Pitarch 2002]
Turberas éutrofas supratempladas orocantábricas y parameño-leonesas. Praderas de turberas éutrofas supratempladas orocantábricas y parameño-leonesas con Eriophorum latifolium, Carex lepidocarpa, C. pulicaris, C. rostrata, C. flacca, Molinia caerulea, Pinguicula grandiflora, Dactylorhiza elata, Epipactis palustris, musgos pardos, etc. Picos de Europa, Liébana, N de Campoo. Escasa.
- 14.4.+. Schoenetum nigricantis (Allorge 1922) W. Koch 1926#. Código de hábitat: 623018.
Turberas básicas con escorrentía meso-supratempladas pirenaica y orocantábricas. Juncales de Schoenus nigricans de zonas higroturbosas básicas de escorrentía permanente meso-supratempladas pirenaicas y orocantábricas. Con Pinguicula grandiflora y musgos pardos. Esta asociación se recoge en el Atlas de hábitat (VV.AA., 2003). Campoo (Lanchares, Sobrepeña, etc.). Rara.
15. COMUNIDADES FLOTANTES DE ZONAS TURBOSAS O CENAGOSAS: UTRICULARIETEA INTERMEDIO-MINORIS Pietsch 1965
Comunidades acuáticas flotantes, distróficas y oligótrofas de utriculáridos en pequeñas pozas o estanques de ambientes turbosos o cenagosos en bioclimas meso-orotemplados oceánicos, con distribución holártica. Características y bioindicadoras en Cantabria: Utricularia minor.
Principales referencias de esta clase de vegetación en Cantabria: DURÁN, 2020.
15a. UTRICULARIETALIA INTERMEDIO-MINORIS Pietsch 1965
Características y bioindicadoras en Cantabria: ver clase.
15.1. Sphagno-Utricularion Müller & Görs 1960. Código de hábitat: 216020.
Características y bioindicadoras en Cantabria: ver clase.
15.1.1. Sphagno-Utricularietum minoris Fijalkowski 1960. Código de hábitat: 216021.
Herbazal inundado de lentibularia. Comunidad flotante de Utricularia minor con musgos del género Sphagnum en pozas de turberas oligótrofas. Escasa en el NE de Campoo y muy rara en la montaña pasiega (Los Tornos).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE CANTABRIA
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